Оглавление/Munadarija
Anaerob mikroorganizmlar.
Anaerob mikroorganizmlarga ko‘pgina bakteriyalar va ayrim achitqi zamburug‘lari kiradi. Ular hayot faoliyatlari uchun zarur energiyani bijg‘ish jarayoni natijasida oladilar. Bu energiya beruvchi jarayon ham oksidlanish-qaytarilishga asoslangan bo‘lsada, u havo kislorodi ishtirokisiz boradi.
Oksidlanayotgan organik moddadan tortib olingan vodorodning oxirgi akseptori vazifasini o‘zlashtirilayotgan substratning parchalanishidan hosil bo‘lgan organik moddalar bajaradi.
Anaerob mikroorganizmlar obligat (yoki patoiy) va fakultativ (yoki shartli) anaeroblarga bo‘linadi.
Obligat (yoki patoiy) anaeroblar uchun kislorod nafaqat kerak, balki zararli bo‘lsa, fakultativ (yoki shartli) anaeroblar havo mavjud bo‘lganida ham, bo‘lmaganida ham yashay oladilar.
Fakultativ anaeroblarning anaeroblik darajasi turli-tumandir. Ayrimlari anaerob sharoitlarda yoki muhitda kislorod o‘ta oz miqdorda bo‘lganda yashasalar (mikroaerofillar deyiladi), boshqalari havo tushib turganda ham yashay oladilar. Rivojlanish sharoitidan bog‘liq holda anaerob energiya olish turidan aerob energiya olish turiga o‘tuvchi fakultativ anaeroblar (masalan, ayrim achitqi zamburug‘lari) ham ma‘lum.Anaerob mikroorganizmlar.
Mikroorganizmlar bijg‘ish jarayonida ko‘p hollarda uglevodlar (monosaxaridlar, disaxaridlar, polisaxaridlar)ni ishlatadilar.
Polisaxaridlar bijg‘itishdan oldin monosaxaridlargacha gidrolizlanadilar.
Bijg‘ishning har bir turi mikroorganizmlarning alohida guruhlari tomonidan amalga oshiriladi va o‘ziga xos oxirgi mahsulotlarni beradi.
Ixtiyoriy bijg‘ish sxematik ravishda ikki bosqichli jarayon sifatida qaralishi mumkin.
Birinchi bosqich (glyukozaning pirouzum kislotasiga aylanishi) glyukozadagi uglerod zanjirining uzilishi va ikki juft vodorod atomi ajralib chiqishi bilan boradi.
Bijg‘ishning bu oksidlanish bosqichini quyidagicha tasvirlash mumkin:
C6H12O6 = 2CH3COCOOH + 2H2
glyukoza pirouzum kislotasi vodorod(akseptor tomonidan
qabul qilinadi).
Ikkinchi bosqichda vodorod atomlari pirouzum kislotasining yoki undan hosil bo‘lgan birikmalarning qaytarilishida ishlatiladi. Masalan, sut achitqili bijg‘ishda pirouzum kislota sut kislotasiga qaytariladi.
Boshqa (spirtli, yoqachitqi va sh.o‘.) bijg‘ish jarayonlarida ikkinchi bosqich boshqacha boradi. Quyida shu jarayonlarni ko‘rib chiqamiz.
Uglevoddan pirouzum kislotasi hosil bo‘lishi ketma-ket keluvchi bir necha reaksiyalar natijasida amalga oshadi.
Mikroorganizmlarda glyukozadan pirouzum kislotasi hosil bo‘lishining uch yo‘l «A» yo‘li birinchi marta achitqi zamburug‘larida va to‘qimalarda, so‘ngra esa bakteriyalarda ham aniqlangan. Bu yo‘l Embden-Meyergof-Parnas (EMP) yo‘li yoki glikoliz deyiladi. «B» yo‘li Etner-Dudorov yo‘li deyilib, faqat bakteriyalarda aniqlangan. «V» yo‘li esa pentozofosfat yo‘li deyilib, ko‘pgina mikroorganizmlarda uchraydi.
Embden-Meyergof-Parnas sxemasi bir qator reaksiyalardan iborat bo‘lib, ularning har biri ma‘lum spetsifik ferment tomonidan katalizlanadi. Mikrob hujayrasida glikoliz reaksiyalari glyukozaning fosfatlanishidan, ya‘ni qandlar fosforli birikmalarining reaksiyaga kirish moyilligi yuqori bo‘lgan holatlardan boshlanadi. Bunda glyukoza ATF bilan geksokinaza fermenti yordamida ta‘sirlashib glyukozo-6-fosfat va ADF hosil qiladi. Fosfat guruhi uglerodning oltinchi atomiga birikadi. ATF dan esa, faqat chetki fosfat guruhi ajraladi va ADF hosil bo‘ladi.
Glikolizning keyingi bosqichlarida 3-fosfoglitserin aldegidi ishtirok etishi sababli dioksiatsetonfosfat 3-fosfo-glitserin aldegidiga aylanadi. Keyingi reaksiyalarda ikki molekula 3-fosfoglitserin aldegidi ishtirok etadi.
3-fosfoglitserin aldegidi glitseraldegid-3-fosfat-degidrogenaza fermenti ta‘sirida oksidlanadi. Bu ferment oqsil bo‘lib, juda ko‘p miqdorda faol sulfgidril (-SH) guruhi saqlashi bilan ajralib turadi. Ferment nikotinamidadenindinukleotid (NAD) kofermenti bilan bog‘langan. Birinchi navbatda 3-fosfo-glitserin aldegididagi aldegid guruhining glitseraldegid-3-fosfat-degidrogenaza fermentidagi -SH guruhi bilan bog‘lanishi amalga oshadi.Bunda NAD ga vodorod molekulasini berishga moyil bo‘lgan Н-С-OН guruhi hosil bo‘ladi:
Enolpirouzum kislotasi o‘z-o‘zidan barqarorroq shaklli pirouzum kislotasiga aylanadi.
Glikoliz jarayonida uglevodlarning bijg‘ishi natijasida ajralib chiqqan vodorod atomlari to‘g‘ridan-to‘g‘ri ko‘chirilmay, nikotin-amidadenindinukleotid (NAD) yoki nikotinamidadenin-dinukleotidfosfat (NADF)ga ko‘chiriladi. Hujayralarda NAD va NADF juda oz miqdorda bo‘lganligi sababli, bijg‘ish jarayoni qaytarilgan NAD va NADF qayta oksidlanganidagina davom etishi mumkin. Bu jarayon (ya‘ni NAD va NADFning oksidlanishi) bijg‘ishning ikkinchi bosqichida amalga oshadi. Bunda qaytarilgan NAD va NADFdagi vodorod atomi vodorodning oxirgi akseptoriga ko‘chiriladi. NAD va NADF bijg‘ishning deyarli hamma turida vodorodning oraliq tashuvchisi rolini bajaradi.
EMP sxemasi bo‘yicha glyukozaning pirozum kislotasiga aylanishida 4 molekula ATF hosil bo‘lishiga yetadigan energiya ajralib chiqadi. Bu fosfoglitserin aldegidining oksidlanishi va 2-fosfoglitserin kislotasining degidratlanishi vaqtida sodir bo‘ladi. Hosil bo‘lgan 4 molekula ATFning ikki molekulasi glyukozadan fruktozo-1,6-difosfat hosil qilinishiga sarflanadi. Qolgan ikki molekula ATF sintez jarayonlarini amalga oshirishda sarflanadi. Organizm glikoliz jarayoni tufayli olishi mumkin bo‘lgan maksimal energiya 2,0*105 ga teng. Glikolizning fermentlar sistemasi sitoplazmaning eruvchi fraksiyasida lokalizatsiyalangan (joylashgan) bo‘ladi.
Yuqorida aytilganidek glyukozaning pirouzum kislotasiga aylanishi Etner-Dudorov sxemasi bo‘yicha ham boradi. Bu jarayon amalga oshishida glyukoza parchalanishidan oldin vodorodning bir qismi ajralib chiqadi. Shuning uchun glikoliz jarayonidan farqli o‘laroq ikki molekula fosfoglitserin aldegidi o‘rniga bir molekula fosfoglitserin aldegidi hosil bo‘ladi. Bu glyukoza molekulasining bijg‘ishida faqat ikki molekula ATF hosil bo‘lishiga imkon beradi. Bulardan bir molekulasi fosfoglyukon kislotasining bijg‘ishiga sarflanadi. Bir molekula bijqitilgan glyukozadan bir molekula ATF hosil bo‘ladi.
Pentozofosfat yo‘li yuqoridagi ikki yo‘ldan bir molekula pirouzum kislotasi va CO2 hamda etil spirti hosil bo‘lishi bilan farqlanadi. CO2 va etanol oxirgi mahsulotlar orasidan topilgan.
Shunday qilib, qandlarning bijg‘ishida ajralmas oraliq mahsulot sifatida pirouzum kislotasi hosil bo‘lar ekan. Keyingi reaksiyalar ketma-ketligida bijg‘ishni chaqirgan mikroorganizm fermentlariga bog‘liq holda o‘zgarishlarga uchraydi.
Aytilganlarni misollar bilan tushuntiramiz. Yuqorida ayrim bakteriyalar tomonidan chaqiriladigan sut achitqili bijg‘ish eslatilgan edi. Bunda pirouzum kislotasi qaytarilib sut kislotasini hosil qiladi. Vodorodning transporti qaytarilagan NAD ishtirokida amalga oshiriladi.
СН3СОСООН + 2Н = СН3СНОНСООН pirouzum (NAD*Н2) sut kislotasi kislotasi
Agar pirouzum kislotasi glikoliz yo‘li orqali hosil bo‘lgan bo‘lsa, sut kislotasi bijg‘ishning yolg‘iz mahsuloti bo‘ladi. Bunday bijg‘ishni umumiy holda quyidagicha tasvirlash mumkin:
С6Н12О6= 2СН3СНОНСООН
Bunda pirouzum kislota fosfoglitserin aldegidi oksidlanishidan ajralib chiqqan vodorod atomlarining (6-reaksiya) akseptori vazifasini bajaradi.
Achitqi zamburug‘lari tomonidan sodir etiladigan va glikoliz yo‘li orqali boradigan spirtli bijg‘ishni ko‘rib chiqamiz. Bunda qandlardan etil spirti va uglerod angidridi hosil bo‘ladi. Achitqi zamburug‘lari hujayrasida pirouzum kislotasining dekarboksilazasi bo‘lib, pirouzum kislotasidan sirka aldegidi hosil bo‘ladi.
СН3-СО-СООН = СН3-СОН + СО2
Etil spirti sirka aldegidining qaytarilishidan hosil bo‘ladi. Bu jarayon fosfoglitserin aldegidining oksidlanishidan hosil bo‘lgan qaytarilgan NAD ishtirokida boradi. Jarayonni alkogoldegidrogenaza fermenti katalizlaydi. Bunda vodorodning oxirgi akseptori vazifasini sirka aldegidi bajaradi:
СН3-СО-СООН = СН3-СОН + СО2
Spirtli bijg‘ishni umumiy holda quyidagicha ifodalash mumkin:
С6Н12О6 = 2СН3СН2ОН + СО2
Sutachitqi va spirtli bijg‘ish ushbu jarayonlarning ko‘p tarqalgan turlaridir. Lekin bijg‘ishning boshqa turlari ham mavjud bo‘lib, ular oxirgi mahsulotlar tarkibi bilan birbiridan farq qiladi. Oxirgi mahsulot sifatida turli organik kislotalar, spirtlar, SO2, gazsimon vodorod bo‘lishi mumkin. Bijg‘ishning ayrim turlarining ikkinchi bosqichida ATF hosil bo‘lishi mumkin.
Anaerob mikroorganizmlar.
Muallif: M.Hamdamov; A.Tashmuratov.
